Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Среднее и внутреннее ухо находятся внутри височной кости.

Наружное ухо состоит из ушной раковины (улавливает звуки) и наружного слухового прохода, который заканчивается барабанной перепонкой.

Среднее ухо - это камера, заполненная воздухом. В ней содержатся слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), передающие колебания с барабанной перепонки на перепонку овального окна - они в 50 раз усиливают колебания. Среднее ухо соединено с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы, через которую давление в среднем ухе выравнивается с атмосферным.

Во внутреннем ухе имеется улитка - заполненный жидкостью закрученный в 2,5 оборота костный канал, перегороженный продольной перегородкой. На перегородке имеется кортиев орган, содержащий волосковые клетки - это слуховые рецепторы, превращающие звуковые колебания в нервные импульсы.

Работа уха: когда стремечко нажимает на перепонку овального окна, столб жидкости в улитке сдвигается, и перепонка круглого окна выпячивается внутрь среднего уха. Движение жидкости приводит к тому, что волоски касаются покровной пластинки, из-за этого волосковые клетки возбуждаются.

Вестибулярный аппарат: во внутреннем ухе, кроме улитки, имеются полукружные каналы и мешочки преддверия. Волосковые клетки в полукружных каналах чувствуют движение жидкости, реагируют на ускорение; волосковые клетки в мешочках чувствуют движение прикрепленного к ним камешка-отолита, определяют положение головы в пространстве.

Установите соответствие между структурами уха и отделами, в которых они находятся: 1) наружное ухо, 2) среднее ухо, 3) внутреннее ухо. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) ушная раковина
Б) овальное окно
В) улитка
Г) стремечко
Д) евстахиева труба
Е) молоточек

Ответ

Установите соответствие между функцией органа слуха и отделом, который эту функцию выполняет: 1) среднее ухо, 2) внутреннее ухо
А) преобразование звуковых колебаний в электрические
Б) усиление звуковых волн за счет колебаний слуховых косточек
В) выравнивание давления на барабанную перепонку
Г) проведение звуковых колебаний за счет движения жидкости
Д) раздражение слуховых рецепторов

Ответ

1. Установите последовательность передачи звуковой волны на слуховые рецепторы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) колебания слуховых косточек
2) колебания жидкости в улитке
3) колебания барабанной перепонки
4) раздражение слуховых рецепторов

Ответ

2. Установите правильную последовательность прохождения звуковой волны в органе слуха человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) барабанная перепонка
2) овальное окошко
3) стремечко
4) наковальня
5) молоточек
6) волосковые клетки

Ответ

3. Установите, в какой последовательности звуковые колебания передаются рецепторам органа слуха. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Наружное ухо
2) Перепонка овального окна
3) Слуховые косточки
4) Барабанная перепонка
5) Жидкость в улитке
6) Рецепторы органа слуха

Ответ

1. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха».
1) наружный слуховой проход
2) барабанная перепонка
3) слуховой нерв
4) стремя
5) полукружный канал
6) улитка

Ответ

2. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) слуховой проход
2) барабанная перепонка
3) слуховые косточки
4) слуховая труба
5) полукружные каналы
6) слуховой нерв

Ответ

4. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха».
1) слуховые косточки
2) лицевой нерв
3) барабанная перепонка
4) ушная раковина
5) среднее ухо
6) вестибулярный аппарат

Ответ

1. Установите последовательность передачи звука в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) колебание слуховых косточек
2) колебание жидкости в улитке
3) генерирование нервного импульса

5) передача нервного импульса по слуховому нерву в височную долю коры больших полушарий
6) колебание мембраны овального окна
7) колебание волосковых клеток

Ответ

2. Установите последовательность процессов, происходящих в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) передача колебаний на мембрану овального окна
2) улавливание звуковой волны
3) раздражение рецепторных клеток с волосками
4) колебание барабанной перепонки
5) движение жидкости в улитке
6) колебание слуховых косточек
7) возникновение нервного импульса и передача его по слуховому нерву в головной мозг

Ответ

3. Установите последовательность процессов прохождения звуковой волны в органе слуха и нервного импульса в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) движение жидкости в улитке
2) передача звуковой волны через молоточек, наковальню и стремечко
3) передача нервного импульса по слуховому нерву
4) колебание барабанной перепонки
5) проведение звуковой волны по наружному слуховому проходу

Ответ

4. Установите путь звуковой волны автомобильной сирены, которую услышит человек, и нервного импульса, возникающего при её звуке. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) рецепторы улитки
2) слуховой нерв
3) слуховые косточки
4) барабанная перепонка
5) слуховая зона коры

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Рецепторы слухового анализатора расположены
1) во внутреннем ухе
2) в среднем ухе
3) на барабанной перепонке
4) в ушной раковине

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Звуковой сигнал преобразуется в нервные импульсы в
1) улитке
2) полукружных каналах
3) барабанной перепонке
4) слуховых косточках

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В организме человека инфекция из носоглотки попадает в полость среднего уха через
1) овальное окно
2) гортань
3) слуховую трубу
4) внутреннее ухо

Ответ

Установите соответствие между отделами уха человека и их строением: 1) наружное ухо, 2) среднее ухо, 3) внутреннее ухо. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) включает ушную раковину и наружный слуховой проход
Б) включает улитку, в которой заложен начальный отдел звуковоспринимающего аппарата
В) включает три слуховые косточки
Г) включает преддверие с тремя полукружными каналами, в которых находится аппарат равновесия
Д) полость, заполненная воздухом, сообщается через слуховую трубу с полостью глотки
Е) внутренний конец затянут барабанной перепонкой

Ответ

1. Установите соответствие между структурами и анализаторами: 1) Зрительный, 2) Слуховой. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Улитка
Б) Наковальня
В) Стекловидное тело
Г) Палочки
Д) Колбочки
Е) Евстахиева труба

Ответ

2. Установите соответствие между характеристиками и анализаторами человека: 1) зрительный, 2) слуховой. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) воспринимает механические колебания окружающей среды
Б) включает палочки и колбочки
В) центральный отдел расположен в височной доле коры больших полушарий
Г) центральный отдел расположен в затылочной доле коры больших полушарий
Д) включает кортиев орган

Ответ

Выберите три верно обозначенных подписи к рисунку «Строение вестибулярного аппарата». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) евстахиева труба
2) улитка
3) известковые кристаллики
4) волосковые клетки
5) нервные волокна
6) внутреннее ухо

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Давление на барабанную перепонку, равное атмосферному, со стороны среднего уха обеспечивается у человека
1) слуховой трубой
2) ушной раковиной
3) перепонкой овального окна
4) слуховыми косточками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Рецепторы, определяющие положение тела человека в пространстве, находятся в
1) перепонке овального окна
2) евстахиевой трубе
3) полукружных каналах
4) среднем ухе

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Слуховой анализатор включает в себя:
1) слуховые косточки
2) рецепторные клетки
3) слуховую трубу
4) слуховой нерв
5) полукружные каналы
6) кору височной доли

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Среднее ухо в органе слуха человека включает в себя
1) рецепторный аппарат
2) наковальню
3) слуховую трубу
4) полукружные каналы
5) молоточек
6) ушную раковину

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Что следует считать верными признаками органа слуха человека?
1) Наружный слуховой проход соединён с носоглоткой.
2) Чувствительные волосковые клетки расположены на мембране улитки внутреннего уха.
3) Полость среднего уха заполнена воздухом.
4) Среднее ухо расположено в лабиринте лобной кости.
5) Наружное ухо улавливает звуковые колебания.
6) Перепончатый лабиринт усиливает звуковые колебания.

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Для слухового анализатора адекватным раздражителем является звук. Основными характеристиками каждого звукового тона являются частота и амплитуда звуковой волны. Чем больше частота, тем звук выше по тону. Сила же звука, выражаемая его громкостью, пропорциональна амплитуде и измеряется в децибелах (дБ). Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц (дети – до 32 000 Гц). Наибольшей возбудимостью ухо обладает к звукам частотой от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно снижается.

Звук силой до 30 дБ слышен очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствует шёпоту человека, от 50 до 65 дБ – обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ – сильному шуму, 120 дБ – «болевой порог», а 140 дБ – вызывает повреждения среднего (разрыв барабанной перепонки) и внутреннего (разрушение кортиева органа) уха.

Порог слышимости речи у детей 6-9 лет – 17-24 дБА, у взрослых – 7-10 дБА. При утрате способности воспринимать звуки от 30 до 70 дБ наблюдаются затруднения при разговоре, ниже 30 дБ – констатируют почти полную глухоту.

Различные возможности слуха оцениваются дифференциальными порогами (ДП), т. е. улавливанием минимально изменяемых какого-либо из параметров звука, например, его интенсивности или частоты. У человека дифференциальный порог по интенсивности равен 0,3-0,7 дБ, по частоте 2-8 Гц.

Кость хорошо проводит звук. При некоторых формах глухоты, когда слуховой нерв не поврежден, звук проходит через кости. Глухие иногда могут танцевать, слушая музыку через пол, воспринимая её ритм ногами. Бетховен слушал игру на рояле через трость, которой он опирался на рояль, а другой конец держал в зубах. При костно-тканевом проведении, можно слышать ультразвуки – звуки с частотой свыше 50 000 Гц.

При длительном действии на ухо сильных звуков (2-3 минуты) острота слуха понижается, а в тишине – восстанавливается; для этого достаточно 10-15 секунд (слуховая адаптация ).

Временное снижение слуховой чувствительности с более длительным периодом восстановления нормальной остроты слуха, также возникающее при длительном воздействии интенсивных звуков, но восстанавливающееся после кратковременного отдыха, носит название слухового утомления . Слуховое утомление, в основе которого лежит временное охранительное торможение в коре головного мозга, – это физиологическое явление, носящее защитный характер против патологического истощения нервных центров. Не восстанавливающееся после кратковременного отдыха слуховое утомление, в основе которого лежит стойкое запредельного торможение в структурах головного мозга, носит название слухового переутомления , требующего для его снятия проведения целого ряда специальных лечебно-оздоровительных мероприятий.

Физиология звукового восприятия. Под влиянием звуковых волн в мембранах и жидкости улитки происходят сложные перемещения. Изучение их затруднено как малой величиной колебаний, так и слишком малым размером улитки и глубиной ее расположения в плотной капсуле лабиринта. Еще труднее выявить характер физиологических процессов, происходящих при трансформации механической энергии в нервное возбуждение в рецепторе, а также в нервных проводниках и центрах. В связи с этим существует лишь ряд гипотез (предположений), объясняющих процессы звуковосприятия.

Самая ранняя из них – теория Гельмгольца (1863 г.). По этой теории, в улитке возникают явления механического резонанса, в результате которого сложные звуки разлагаются на простые. Тон любой частоты имеет свой ограниченный участок на основной мембране и раздражает строго определенные нервные волокна: низкие звуки вызывают колебание у верхушки улитки, а высокие – у её основания.

Согласно новейшей гидродинамической теории Бекеши и Флетчера, которая в настоящее время считается основной, действующим началом слухового восприятия является не частота, а амплитуда звука. Амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок базилярной мембраны. Под влиянием звуковых амплитуд в лимфе обеих лестниц улитки происходят сложные динамические процессы и деформации мембран, при этом место максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной мембране, где наблюдались вихревые движения лимфы. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому разные частоты действуют на различные клетки.

В любом случае, приводимые в колебание волосковые клетки, касаются кроющей мембраны и изменяют свою форму, что приводит к возникновению в них потенциала возбуждения. Возникающее в определенных группах рецепторных клеток возбуждение, в виде нервных импульсов распространяется по волокнам слухового нерва в ядра ствола мозга, подкорковые центры, расположенные в среднем мозге, где информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней. По достижении слуховой зоны коры, локализующейся в височных долях (поля 41 – первичная слуховая кора и 42 – вторичная, ассоциативная слуховая кора по Бродману), эта многократно перекодированная информация преобразуется в слуховое ощущение. При этом в результате перекреста проводящих путей, звуковой сигнал из правого и левого уха попадает одновременно в оба полушария головного мозга.

Возрастные особенности становления слуховой чувствительности. Развитие периферических и подкорковых отделов слухового анализатора в основном заканчивается к моменту рождения, и слуховой анализатор начинает функционировать уже с первых часов жизни ребёнка. Первая реакция на звук проявляется у ребёнка расширением зрачков, задержкой дыхания, некоторыми движениями. Затем ребёнок начинает прислушиваться к голосу взрослых и реагировать на него, что связано уже с достаточной степенью развития корковых отделов анализатора, хотя завершение их развития происходит на довольно поздних этапах онтогенеза. Во втором полугодии ребёнок воспринимает определённые звукосочетания и связывает их с определёнными предметами или действиями. В возрасте 7–9 месяцев малыш начинает подражать звукам речи окружающих, а к году у него появляются первые слова.

У новорожденных восприятие высоты и громкости звука снижено, но уже к 6–7 мес. звуковое восприятие достигает нормы взрослого, хотя функциональное развитие слухового анализатора, связанное с выработкой тонких дифференцировок на слуховые раздражители, продолжается до 6–7 лет. Наибольшая острота слуха свойственна подросткам и юношам (14–19 лет), затем постепенно снижается.

2.3. Патология слухового анализатора

Нарушения слуха – это незаметное препятствие, которое может иметь далеко идущие психологические и социальные последствия. Больные со сниженным слухом или страдающие полной глухотой сталкиваются со значительными трудностями. Отрезанные от словесной коммуникации, они во многом утрачивают связь с близкими и другими окружающими их людьми и существенно изменяют свое поведение. С задачами, за решение которых отвечает слух, другие сенсорные каналы справляются крайне неудовлетворительно, поэтому слух – это важнейшее из человеческих чувств, и его потерю нельзя недооценивать. Он требуется не только для понимания речи окружающих, но и для умения говорить самому. Глухие от рождения дети не научаются говорить, так как лишены слуховых стимулов, поэтому глухота, возникающая до приобретения речи, относится к особенно серьезным проблемам. Невозможность говорить приводит к всеобщему отставанию в развитии, уменьшая возможности обучаться. Поэтому тугоухие от рождения дети, должны начинать пользоваться слуховыми аппаратами до 18-месячного возраста.

Дети с нарушением слуха делятся на три категории (классификация):

Ø глухие – это дети с тотальным выпадением слуха, среди которых выделяются глухие без речи (рано оглохшие) и глухие, сохранившие речь. К рано оглохшим детям относятся и дети с двусторонним стойким нарушением слуха. У детей с врожденным или приобретенным до речевого развития нарушением слуха, в последствии глухота компенсируется другими анализаторами (наглядно-зрительными образами, вместо словесно-логических). Основная форма общения – мимика и жесты.

У детей, сохранивших речь, из-за отсутствия слухового контроля, она нечёткая, смазанная. У детей часто возникают нарушения голоса (неадекватная высота голоса, фальцет, гнусавость, резкость, неестественность тембра), так же встречаются нарушения речевого дыхания. В психическом плане дети неустойчивы, заторможены, с большими комплексами.

Ø позднооглохшие – дети с потерей слуха, но с относительно сохранной речью. Они обучаются в специальных школах по специальным программам с соответствующими ТСО для нормализации остаточного слуха (прибор для вибрации, прибор механической защиты речи). Устная речь воспринимается на слух с искажениями, поэтому возникают трудности в обучении, в подборе восприятия речи, в выражении и проговаривании речи. Эти дети замкнуты, раздражительны, владеют речью с нарушениями лексического и грамматического строя речи.

Ø слабослышащие – эти дети с частичной слуховой недостаточностью, затрудняющей слуховое развитие, но сохранившие возможность самостоятельно накоплять речевой запас.

По глубине нарушения слуха выделяют 4 степени:

– легкая – восприятие шепота на расстоянии 3-6 м, разговорной речи 6-8 м;

– умеренная – восприятие шепота – 1-3 м, разговорной речи 4-6 м;

– значительная – восприятие шепота – 1 м, разговорной речи 2-4 м;

– тяжелая – восприятие шепота – не бол. 5-10 см от уха, разговорной речи – не более 2 метров.

Снижение остроты слуха в силу каких-либо патологических процессов в любом из отделов слухового анализатора (гипоакузия ) или потеря слуха – это наиболее частое следствие патологии слухового анализатора. Более редкими формами нарушения слуха являются гиперакузия , когдадаже обычная речь вызывает болевые или неприятные звукоощущения (может наблюдаться при поражении лицевого нерва); двоение звука (диплакузия ), возникающее при неодинаковом воспроизведении левым и правым ухом высоты звукового сигнала; паракузия – улучшение остроты слуха в шумной обстановке, характерная для отосклероза.

Гипоакузия условно может быть связана с тремя категориями причин:

1. Нарушения проведения звука. Ослабление слуха вследствие механического препятствия для прохождения звуковых волн может быть вызвано накоплением в наружном слуховом проходе ушной серы . Она выделяется железами наружного слухового прохода и выполняет защитную функцию, но, скапливаясь в наружном слуховом проходе, образует серную пробку, удаление которой полностью восстанавливает слух. Сходный эффект даёт и присутствие инородных тел в слуховом проходе, которое особенно часто отмечается у детей. Следует отметить, что основную опасность представляет не столько присутствие инородного тела в ухе, сколько неудачные попытки его удаления.

Нарушение слуха может быть вызвано разрывом барабанной перепонки при воздействии очень сильных шумов или звуков, например, взрывной волны. В таких случаях рекомендуется открывать рот к моменту, когда произойдет взрыв. Частой причиной перфорации барабанной перепонки является ковыряние в ухе шпильками, спичками и другими предметами, а также неумелые попытки удаления инородных тел из уха. Нарушение целости барабанной перепонки при сохранности остальных отделов слухового органа, сравнительно мало отражается на слуховой функции (страдает лишь восприятие низких звуков). Главную опасность несут последующие инфицирование и развитие гнойного воспаления в барабанной полости.

Потеря эластичности барабанной перепонки при воздействии производственных шумов приводит к постепенной потере остроты слуха (профессиональной тугоухости).

Воспаление тимпанально-косточкового аппарата снижает его способности по усилению звука и даже при здоровом внутреннем ухе слух ухудшается.

Воспаления среднего уха представляют опасность для слухового восприятия своими последствиями (осложнениями), которые наиболее часто отмечаются при хроническом характере воспаления (хронический средний отит). Например, вследствие образования спаек между стенками барабанной полости и перепонкой, подвижность последней снижается, в результате чего возникает ухудшение слуха, шум в ушах. Очень частым осложнением как хронического, так и острого гнойного отита, является прободение барабанной перепонки. Но главная опасность таится в возможном переходе воспаления на внутреннее ухо (лабиринтит), на мозговые оболочки (менингит, абсцесс мозга), либо в возникновении общего заражения крови (сепсиса).

Во многих случаях даже при правильном и своевременном лечении, особенно хронического среднего отита, восстановления слуховой функции в полном объёме не достигается, в силу возникающих рубцовых изменений барабанной перепонки, сочленений слуховых косточек. При поражениях среднего уха, как правило, возникает стойкое понижение слуха, но полной глухоты не наступает, поскольку сохраняется костная проводимость. Полная глухота после воспаления среднего уха может развиться лишь в результате перехода гнойного процесса из среднего уха во внутреннее.

Вторичный (секреторный) отит является следствием перекрытия слуховой трубы вследствие воспалительных процессов в носоглотке или разрастания аденоидов. Находящийся в среднем ухе воздух частично поглощается его слизистой оболочкой и создаётся отрицательное давление воздуха, с одной стороны, ограничивающее подвижность барабанной перепонки (следствие – ухудшение слуха), а с другой стороны – способствующее пропотеванию плазмы крови из сосудов в барабанную полость. Последующая организация плазменного сгустка может приводить к развитию спаечного процесса в барабанной полости.

Особое место занимает отосклероз, заключающийся в разрастании губчатой ткани, чаще всего в области ниши овального окна, в результате чего стремечко оказывается замурованным в овальном окне и теряет свою подвижность. Иногда это разрастание может распространяться и на лабиринт внутреннего уха, что приводит к нарушению не только функции звукопроведения, но и звуковосприятия. Проявляется, как правило, в молодом возрасте (15-16 лет) прогрессирующим падением слуха и шумом в ушах, приводя к резкой тугоухости или даже полной глухоте.

Поскольку поражения среднего уха касаются только звукопроводящих образований и не затрагивают звуковоспринимающие нейроэпителиальные структуры, вызываемая ими тугоухость называется кондуктивной. Кондуктивная тугоухость (кроме профессиональной) у большинства больных достаточно успешно корригируется микрохирургическим и аппаратным путем.

2. Нарушения восприятия звука. В этом случае повреждены волосковые клетки кортиева органа, так что нарушено либо преобразование сигнала, либо выделение нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС и развивается сенсорная тугоухость .

Причина – воздействие внешних или внутренних неблагоприятных факторов: инфекционные заболевания детского возраста (корь, скарлатина, эпидемический цереброспинальный менингит, эпидемический паротит), общие инфекции (грипп, сыпной и возвратный тиф, сифилис); лекарственная (хинин, некоторые антибиотики), бытовая (окись углерода, светильный газ) и промышленная (свинец, ртуть, марганец) интоксикации; травмы; интенсивное воздействие производственного шума, вибрации; нарушение кровоснабжения внутреннего уха; атеросклероз, возрастные изменения.

В силу своего глубокого расположения в костном лабиринте, воспаления внутреннего уха (лабиринтиты), как правило, носят характер осложнений воспалительных процессов среднего уха или мозговых оболочек, некоторых детских инфекций (кори, скарлатины, эпидемического паротита). Гнойные диффузные лабиринтиты в подавляющем большинстве случае заканчиваются полной глухотой, вследствие гнойного расплавления кортиева органа. Результатом ограниченного гнойного лабиринтита является частичная потеря слуха на те или иные тоны, в зависимости от места поражения в улитке.

В некоторых случаях при инфекционных заболеваниях в лабиринт проникают не сами микробы, а их токсины. Развивающийся в этих случаях сухой лабиринтит протекает без гнойного воспаления и обычно не ведёт к гибели нервных элементов внутреннего уха. Поэтому полной глухоты не наступает, но нередко наблюдается значительное понижение слуха вследствие образования рубцов и сращений во внутреннем ухе.

Нарушения слуха возникают вследствие повышения давления эндолимфы на чувствительные клетки внутреннего уха, которое наблюдается при болезни Меньера. Несмотря на то, что повышение давления при этом имеет преходящий характер, снижение слуха прогрессирует не только во время обострений болезни, но и в межприступный период.

3. Ретрокохлеарные нарушения – внутреннее и среднее ухо здоровы, но нарушены либо передача нервных импульсов по слуховому нерву к слуховой зоне коры больших полушарий, либо сама деятельность корковых центров (например, при опухоли головного мозга).

Поражения проводникового отдела слухового анализатора могут возникать на любом его отрезке. Наиболее частыми являются невриты слухового нерва , под которыми понимается воспалительное поражение не только ствола слухового нерва, но и поражения нервных клеток, входящих в состав спирального нервного узла, находящегося в улитке.

Нервная ткань очень чувствительна к любым токсическим воздействиям. Поэтому очень частым следствием воздействия некоторых лекарственных (хинин, мышьяк, стрептомицин, салициловые препараты, антибиотики группы аминогликозидов и мочегонные средства) и токсических (свинец, ртуть, никотин, алкоголь, окись углерода и др.) веществ, бактерийных токсинов является гибель нервных ганглиев спирального узла, которая приводит к вторичной нисходящей дегенерации волосковых клеток кортиева органа и восходящей дегенерации нервных волокон слухового нерва, с формированием полного или частичного выпадения слуховой функции. Причём, хинин и мышьяк имеют такое же сродство к нервным элементам слухового органа, как метиловый (древесный) спирт – к нервным окончаниям в глазу. Снижение остроты слуха в таких случаях может достигать значительной выраженности, вплоть до глухоты, а лечение, как правило, не эффективно. В этих случаях реабилитация больных происходит с помощью тренировки и использования слуховых аппаратов.

Заболевания ствола слухового нерва возникают вследствие перехода воспалительных процессов с мозговых оболочек на оболочку нерва при менингите.

Проводящие слуховые пути в головном мозгу могут страдать при врождённых аномалиях и при различных заболеваниях и повреждениях мозга. Это, прежде всего, кровоизлияния, опухоли, воспалительные процессы мозга (энцефалиты) при менингите, сифилисе и др. Во всех случаях такие поражения обычно не бывают изолированными, а сопровождаются и другими мозговыми расстройствами.

Если процесс развивается в одной половине мозга и захватывает слуховые пути до их перекреста – полностью или частично нарушается слух на соответствующее ухо; выше перекреста – наступает двустороннее понижение слуха, более выраженное на стороне, противоположной поражению, но полной потери слуха не наступает, т. к. часть импульсов поступает по сохранившимся проводящим путям противоположной стороны.

Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, может происходить при кровоизлияниях в мозг, опухолях, энцефалитах. Затрудняется понимание речи, пространственная локализация источника звука и идентификация его временных характеристик. Однако подобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука. Односторонние поражения коры ведут к понижению слуха на оба уха, больше – на противоположной стороне. Двусторонних поражений проводящих путей и центрального конца слухового анализатора практически не отмечается.

Дефекты органов слуха :

1.Аллозия – врождённое полное отсутствие или недоразвитие (например, отсутствие кортиева органа) внутреннего уха.

2. Атрезия – заращение наружного слухового прохода; при врождённом характере обычно сочетается с недоразвитием ушной раковины или полным её отсутствием. Приобретённая атрезия может быть следствием длительного воспаления кожи ушного прохода (при хроническом гноетечении из уха), либо рубцовых изменений после травм. Во всех случаях к значительному и стойкому понижению слуха ведёт лишь полное заращение слухового прохода. При неполных заращениях, когда в слуховом проходе имеется хотя бы минимальная щель, слух обычно не страдает.

3. Оттопыренные ушные раковины, сочетающиеся с увеличением их размера – макротия, или маленькими размерами ушной раковины – микротия . Ввидутого, что функциональное значение ушной раковины невелико, все её заболевания, повреждения и аномалии развития, вплоть до полного отсутствия, не влекут за собой существенного нарушения слуха и имеют в основном лишь косметическое значение.

4. Врожденные свищи – незаращение жаберной щели, открытой на передней поверхности ушной раковины, несколько выше козелка. Отверстие малозаметно и из него выделяется тягучая, прозрачная жидкость желтого цвета.

5. Врождённые аномалии среднего уха – сопутствуют нарушениям развития наружного и внутреннего уха (заполнение барабанной полости костной тканью, отсутствие слуховых косточек, сращивание их).

Причина врождённых дефектов уха чаще всего кроется в нарушениях хода развития зародыша. К таким факторам относится патологическое воздействие на зародыш со стороны организма матери (интоксикации, инфицирование, травмирование плода). Известную роль играет и наследственное предрасположение.

От врождённых дефектов развития следует отличать повреждения органа слуха, возникающие во время родового акта. Например, даже травмы внутреннего уха могут быть следствием сдавления головки плода узкими родовыми путями или последствиями наложения акушерских щипцов при патологических родах.

Врожденная глухота или тугоухость – это либо наследственное нарушение эмбриологического развития периферической части слухового анализатора или отдельных его элементов (наружное, среднее ухо, костная капсула лабиринта, кортиев орган); либо нарушения слуха, связанные с вирусными инфекциями, перенесенными беременной в ранние сроки (до 3-х месяцев) беременности (корь, грипп, паротит); либо последствия поступления в организм беременных токсичных веществ (хинин, салициловые препараты, алкоголь). Врожденное снижение слуха обнаруживается уже в первый год жизни ребенка: он не переходит от «гуления» к произнесению слогов или простых слов, а, напротив, постепенно полностью замолкает. Кроме того, самое позднее, к середине второго года нормальный ребенок научается поворачиваться по направлению к звуковому стимулу.

Роль наследственного (генетического) фактора в качестве причины врождённых нарушений слуха в прежние годы несколько преувеличивалась. Однако этот фактор, несомненно, имеет некоторое значение, т. к. известно, что у глухих родителей дети с врождённым дефектом слуха рождаются чаще, чем у слышащих.

Субъективные реакции на шум. Помимо звуковой травмы, т. е. объективно наблюдаемого повреждения слуха, длительное пребывание в среде, «загрязненной» избыточными звуками («звуковой шум»), ведет к повышению раздражительности, ухудшению сна, головным болям, повышению артериального давления. Дискомфорт, вызываемый шумом, в значительной степени зависит от психологического отношения субъекта к источнику звука. Например, жильца дома может раздражать игра на пианино двумя этажами выше, хотя уровень громкости объективно невелик и у других жильцов жалоб не возникает.

Функция органа слуха базируется на двух принципиально различающихся процессах — механоакустическом, определяемом как механизм звукопроведения , и нейрональном, определяемом как механизм звуковосприятия . Первый основан на ряде акустических закономерностей, второй — на процессах рецепции и трансформации механической энергии звуковых колебаний в биоэлектрические импульсы и их трансмиссии по нервным проводникам к слуховым центрам и корковым слуховым ядрам. Орган слуха получил название слухового, или звукового, анализатора, в основе функции которого лежат анализ и синтез невербальной и вербальной звуковой информации, содержащей природные и искусственные звуки в окружающей среде и речевые символы — слова, отражающие материальный мир и мыслительную деятельность человека. Слух как функция звукового анализатора — важнейший фактор в интеллектуальном и социальном развитии личности человека, ибо восприятие звука является основой его языкового развития и всей его сознательной деятельности.

Адекватный раздражитель звукового анализатора

Под адекватным раздражителем звукового анализатора понимают энергию слышимого диапазона звуковых частот (от 16 до 20 000 Гц), носителем которых являются звуковые волны. Скорость распространения звуковых волн в сухом воздухе составляет 330 м/с, в воде — 1430, в металлах — 4000-7000 м/с. Особенность звукового ощущения заключается в том, что оно экстраполируется во внешнюю среду в направлении источника звука, это определяет одно из основных свойств звукового анализатора — ототопику , т. е. способность пространственного различения локализации источника звука.

Основными характеристиками звуковых колебаний являются их спектральный состав и энергия . Спектр звука бывает сплошным , когда энергия звуковых колебаний равномерно распределена по составляющим его частотам, и линейчатым , когда звук состоит из совокупности дискретных (прерывистых) частотных составляющих. Субъективно звук со сплошным спектром воспринимается как шум без определенной тональной окраски, например как шелест листвы или «белый» шум аудиометра. Линейчатым спектром с кратными частотами обладают звуки, издаваемые музыкальными инструментами и человеческим голосом. В таких звуках доминирует основная частота , которая определяет высоту звука (тон), а набор гармонических составляющих (обертонов) определяет тембр звука .

Энергетической характеристикой звуковых колебаний является единица интенсивности звука, которая определяется как энергия, переносимая звуковой волной через единицу поверхности в единицу времени . Интенсивность звука зависит от амплитуды звукового давления , а также от свойств самой среды, в которой распространяется звук. Под звуковым давлением понимают давление, возникающее при прохождении звуковой волны в жидкой или газообразной среде. Распространяясь в среде, звуковая волна образует сгущения и разряжения частиц среды.

Единицей измерения звукового давления в системе СИ является ньютон на 1 м 2 . В некоторых случаях (например, в физиологической акустике и клинической аудиометрии) для характеристики звука применяют понятие уровень звукового давления , выражаемый в децибелах (дБ), как отношение величины данного звукового давления Р к сенсорному пороговому значению звукового давления Ро = 2,10 -5 Н/м 2 . При этом число децибел N = 20lg (Р/Ро ). В воздушной среде звуковое давление в пределах слышимого диапазона частот меняется в пределах от 10 -5 Н/м 2 вблизи порога слышимости до 10 3 Н/м 2 при самых громких звуках, например при шуме, производимом реактивным двигателем. С интенсивностью звука связана субъективная характеристика слуха — громкость звука и многие другие качественные характеристики слухового восприятия.

Носителем звуковой энергии является звуковая волна. Под звуковыми волнами понимают циклические изменения состояния среды или ее возмущения, обусловленные упругостью данной среды, распространяющиеся в этой среде и несущие с собой механическую энергию. Пространство, в котором распространяются звуковые волны, называется звуковым полем.

Основными характеристиками звуковых волн являются длина волны, ее период, амплитуда и скорость распространения. Со звуковыми волнами связаны понятия излучения звука и его распространения. Для излучения звуковых волн необходимо в среде, в которой они распространяются, произвести некоторое возмущение за счет внешнего источника энергии, т. е. источника звука. Распространение звуковой волны характеризуется в первую очередь скоростью звука, которая, в свою очередь, определяется упругостью среды, т. е. степенью ее сжимаемости, и плотностью.

Распространяющиеся в среде звуковые волны обладают свойством затухания , т. е. снижением амплитуды. Степень затухания звука зависит от его частоты и упругости среды, в которой он распространяется. Чем ниже частота, тем меньше степень затухания, тем дальше распространяется звук. Поглощение звука средой заметно возрастает с увеличением его частоты. Поэтому ультразвук, особенно высокочастотный, и гиперзвук распространяются на очень малые расстояния, ограниченные несколькими сантиметрами.

Законы распространения звуковой энергии присущи механизму звукопроведения в органе слуха. Однако, чтобы звук начал распространяться по цепи слуховых косточек, необходимо, чтобы барабанная перепонка пришла в колебательное движение. Колебания последней возникают в результате ее способности резонировать , т. е. поглощать энергию падающих на нее звуковых волн.

Резонанс — это акустическое явление, в результате которого падающие на какое-либо тело звуковые волны вызывают вынужденные колебания этого тела с частотой приходящих волн. Чем ближе собственная частота колебаний облучаемого объекта к частоте падающих волн, тем больше звуковой энергии этот объект поглощает, тем выше становится амплитуда его вынужденных колебаний, в результате чего этот объект сам начинает издавать собственный звук с частотой, равной частоте падающего звука. Барабанная перепонка благодаря своим акустическим свойствам обладает способностью резонировать на широкий спектр звуковых частот практически с одинаковой амплитудой. Такой тип резонирования называется тупым резонансом .

Физиология звукопроводящей системы

Анатомическими элементами звукопроводящей системы являются ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, мышцы барабанной полости, структуры преддверия и улитки (перилимфа, эндолимфа, рейснерова, покровная и базилярная мембраны, волоски чувствительных клеток, вторичная барабанная перепонка (мембрана окна улитки). На рис. 1 представлена общая схема системы звукопроведения.

Рис. 1. Общая схема системы звукопроведения. Стрелками показано направление звуковой волны: 1 — наружный слуховой проход; 2 — надбарабанное пространство; 3 — наковальня; 4 — стремя; 5 — головка молоточка; 6, 10 — лестница преддверия; 7, 9 — улитковый проток; 8 — улитковая часть преддверно-улиткового нерва; 11 — барабанная лестница; 12 — слуховая труба; 13 — окно улитки, прикрытое вторичной барабанной перепонкой; 14 — окно преддверия, с подножной пластинкой стремени

Каждому из этих элементов свойственны специфические функции, которые в совокупности обеспечивают процесс первичной обработки звукового сигнала — от его «поглощения» барабанной перепонкой до разложения на частоты структурами улитки и подготовки его к рецепции. Изъятие из процесса звукопроведения любого из этих элементов или повреждение какого-либо из них приводит к нарушению передачи звуковой энергии, проявляющемуся явлением кондуктивной тугоухости .

Ушная раковина человека сохранила в редуцированном виде некоторые полезные акустические функции. Так, интенсивность звука на уровне наружного отверстия слухового прохода на 3-5 дБ выше, чем в свободном звуковом поле. Определенную роль ушные раковины играют в реализации функции ототопики и бинаурального слуха. Ушные раковины играют также и защитную роль. Благодаря особой конфигурации и рельефу при обдувании их воздушным потоком образуются разбегающиеся вихревые потоки, препятствующие попаданию в слуховой проход воздуха и пылевых частиц.

Функциональное значение наружного слухового прохода следует рассматривать в двух аспектах — клинико-физиологическом и физиолого-акустическом. Первый определяется тем, что в коже перепончатой части наружного слухового прохода имеются волосяные луковицы, сальные и потовые железы, а также специальные железы, вырабатывающие ушную серу. Указанные образования играют трофическую и защитную роль, препятствуя проникновению в наружный слуховой проход инородных тел, насекомых, пылевых частиц. Ушная сера , как правило, выделяется в небольших количествах и является естественной смазкой для стенок наружного слухового прохода. Будучи в «свежем» состоянии липкой, она способствует прилипанию к стенкам перепончато-хрящевой части наружного слухового прохода пылевых частиц. Высыхая, она во время акта жевания фрагментируется под влиянием движений в височно-нижнечелюстном суставе и вместе со слущивающимися частицами рогового слоя кожного покрова и прилипшими к ней посторонними включениями выделяется наружу. Ушная сера обладает бактерицидным свойством, в результате чего на коже наружного слухового прохода и барабанной перепонке не обнаруживается микроорганизмов. Длина и изогнутость наружного слухового прохода способствуют защите барабанной перепонки от прямого повреждения инородным телом.

Функциональный (физиолого-акустический) аспект характеризуется ролью, которую играет наружный слуховой проход в проведении звука к барабанной перепонке. На этот процесс влияет не диаметр имеющегося или возникающего в результате патологического процесса сужения слухового прохода, а протяженность этого сужения. Так, при длинных узких рубцовых стриктурах потеря слуха на разных частотах может достигать 10-15 дБ.

Барабанная перепонка является приемником-резонатором звуковых колебаний, обладающим, как уже было отмечено выше, свойством резонировать в широком диапазоне частот без существенных энергетических потерь. Колебания барабанной перепонки передаются рукоятке молоточка, далее — наковальне и стремени. Колебания подножной пластинки стремени передаются перилимфе вестибулярной лестницы, что вызывает колебания основной и покровной мембран улитки. Их колебания передаются волосковому аппарату слуховых рецепторных клеток, в которых происходит трансформация механической энергии в нервные импульсы. Колебания перилимфы в вестибулярной лестнице передаются через вершину улитки к перилимфе барабанной лестницы и далее приводят в колебание вторичную барабанную перепонку окна улитки, подвижность которой обеспечивает протекание колебательного процесса в улитке и защищает рецепторные клетки от чрезмерного механического воздействия при громких звуках.

Слуховые косточки объединены в сложную рычажную систему, обеспечивающую повышение силы звуковых колебаний, необходимое для преодоления инерции покоя перилимфы и эндолимфы улитки и силы трения перилимфы в протоках улитки. Роль слуховых косточек заключается также и в том, что они путем непосредственной передачи жидким средам улитки энергии звука предотвращают отражение звуковой волны от перилимфы в области вестибулярного окна.

Подвижность слуховых косточек обеспечивается тремя суставами, два из которых (наковальне-молоточковый и наковальне-стременной ) устроены типичным образом. Третье сочленение (подножная пластинка стремени в окне преддверия) — это лишь сустав по функции, на самом деле это сложно устроенная «заслонка», выполняющая двоякую роль: а) обеспечение подвижности стремени, необходимой для передачи звуковой энергии структурам улитки; б) герметизация ушного лабиринта в области вестибулярного (овального) окна. Элементом, обеспечивающим эти функции, является кольцевая соединительнотканная связка.

Мышцы барабанной полости (мышца, натягивающая барабанную перепонку, и стременная мышца) выполняют двойную функцию — защитную в отношении сильных звуков и адаптационную при необходимости адаптации звукопроводящей системы к слабым звукам. Они иннервируются двигательными и симпатическими нервами, что при некоторых заболеваниях (миастения, рассеянный склероз, различного рода вегетативные нарушения) нередко отражается на состоянии этих мышц и может проявляться не всегда идентифицируемыми нарушениями слуха.

Известно, что мышцы барабанной полости рефлекторно сокращаются в ответ на звуковое раздражение. Этот рефлекс исходит из рецепторов улитки. Если воздействовать звуком на одно ухо, то в другом ухе возникает содружественное сокращение мышц барабанной полости. Эта реакция получила название акустического рефлекса и используется в некоторых методиках исследования слуха.

Различают три вида звукопроведения: воздушный, тканевый и тубарный (т. е. посредством слуховой трубы). Воздушный тип — это естественное звукопроведение, обусловленное поступлением звука к волосковым клеткам спирального органа из воздушной среды посредством ушной раковины, барабанной перепонки и всей остальной системы звукопроведения. Тканевое , или костное , звукопроведение реализуется в результате проникновения звуковой энергии к подвижным звукопроводящим элементам улитки через ткани головы. Примером реализации костного звукопроведения может служить методика камертонального исследования слуха, при которой рукоятка звучащего камертона прижимается к сосцевидному отростку, темени или другой части головы.

Различают компрессионный и инерционный механизм тканевого звукопроведения. При компрессионном типе возникает сжатие и разряжение жидких сред улитки, что вызывает раздражение волосковых клеток. При инерционном типе элементы звукопроводящей системы, благодаря силам инерции, развиваемым их массой, отстают в своих колебаниях от остальных тканей черепа, в результате чего возникают колебательные движения в жидких средах улитки.

К функциям внутриулиткового звукопроведения относится не только дальнейшая передача звуковой энергии к волосковым клеткам, но и первичный спектральный анализ звуковых частот, и распределение их по соответствующим сенсорным элементам , находящимся на базилярной мембране. При этом распределении соблюдается своеобразный акустико-топический принцип «кабельной» передачи нервного сигнала к высшим слуховым центрам, позволяющий осуществлять высший анализ и синтез информации, содержащейся в звуковых сообщениях.

Слуховая рецепция

Под слуховой рецепцией понимают трансформацию механической энергии звуковых колебаний в электрофизиологические нервные импульсы, являющиеся закодированным выражением адекватного раздражителя звукового анализатора. Рецепторы спирального органа и другие элементы улитки служат генератором биотоков, именуемых улитковыми потенциалами . Существует несколько типов этих потенциалов: токи покоя, токи действия, микрофонный потенциал, суммационный потенциал.

Токи покоя регистрируются в отсутствие звукового сигнала и делятся на внутриклеточный и эндолимфатический потенциалы. Внутриклеточный потенциал регистрируется в нервных волокнах, в волосковых и опорных клетках, в структурах базилярной и рейснеровой (ретикулярной) мембран. Эндолимфатический потенциал регистрируется в эндолимфе улиткового протока.

Токи действия — это интерферированные пики биоэлектрических импульсов, генерируемые только волокнами слухового нерва в ответ на звуковое воздействие. Информация, содержащаяся в токах действия, находится в прямой пространственной зависимости от места раздражаемых на основной мембране нейронов (теории слуха Гельмгольца, Бекеши, Дэвиса и др.). Волокна слухового нерва группируются по каналам, т. е. по признаку их частотной пропускной способности. Каждый канал способен передавать только сигнал определенной частоты; таким образом, если в данный момент на улитку действуют низкие звуки, то в процессе передачи информации участвуют только «низкочастотные» волокна, а высокочастотные в это время находятся в состоянии покоя, т. е. в них регистрируется только спонтанная активность. При раздражении улитки длительным однотонным звуком частота разрядов в отдельных волокнах уменьшается, что связано с феноменом адаптации или утомлением.

Микрофонный эффект улитки является результатом ответа на звуковое воздействие только наружных волосковых клеток. Действие ототоксических веществ и гипоксия приводят к угнетению или исчезновению микрофонного эффекта улитки. Однако в метаболизме этих клеток присутствует и анаэробный компонент, поскольку микрофонный эффект сохраняется на протяжении нескольких часов после смерти животного.

Суммационный потенциал обязан своим происхождением реакции на звук внутренних волосковых клеток. При нормальном гомеостатическом состоянии улитки суммационный потенциал, регистрируемый в улитковом протоке, сохраняет оптимальный отрицательный знак, однако незначительная гипоксия, действие хинина, стрептомицина и ряда других факторов, нарушающих гомеостаз внутренних сред улитки, нарушают соотношение величин и знаков улитковых потенциалов, при котором суммационный потенциал становится положительным.

К концу 50-х гг. XX в. было установлено, что в ответ на звуковое воздействие в различных структурах улитки возникают определенные биопотенциалы, которые дают начало сложному процессу восприятия звуков; при этом акционные потенциалы (токи действия) возникают в рецепторных клетках спирального органа. В клиническом отношении представляется весьма важным факт высокой чувствительности этих клеток к дефициту кислорода, изменению уровня углекислоты и сахара в жидких средах улитки, нарушению ионного равновесия. Указанные изменения могут приводить к парабиотическим обратимым или необратимым патоморфологическим изменениям рецепторного аппарата улитки и к соответствующим нарушениям слуховой функции.

Отоакустическая эмиссия . Рецепторные клетки спирального органа помимо своей основной функции обладают еще одним удивительным свойством. В покое или при действии звука они приходят в состояние высокочастотной вибрации, в результате чего образуется кинетическая энергия, распространяющаяся как волновой процесс через ткани внутреннего и среднего уха и поглощающаяся барабанной перепонкой. Последняя под влиянием этой энергии начинает излучать наподобие диффузора громкоговорителя очень слабый звук в полосе 500-4000 Гц. Отоакустическая эмиссия является не процессом синаптического (нервного) происхождения, а результатом механических колебаний волосковых клеток спирального органа.

Психофизиология слуха

Психофизиология слуха рассматривает две основные группы проблем: а) измерение порога ощущения , под которым понимают минимальный предел чувствительности сенсорной системы человека; б) построение психофизических шкал , отражающих математическую зависимость или отношение в системе «стимул/ реакция» при различных количественных значениях ее компонентов.

Существуют две формы порога ощущения — нижний абсолютный порог ощущения и верхний абсолютный порог ощущения . Под первым понимают минимальную величину стимула, вызывающего ответную реакцию, при которой впервые возникает осознанное ощущение данной модальности (качества) раздражителя (в нашем случае — звука). Под вторым подразумевают величину раздражителя, при которой ощущение данной модальности раздражителя исчезает или качественно изменяется . Например, мощный звук вызывает искаженное восприятие его тональности или даже экстраполируется в область болевого ощущения («порог боли»).

Величина порога ощущения зависит от того, при какой степени адаптации слуха он измерен. При адаптации к тишине порог понижается, при адаптации к определенному шуму — повышается.

Подпороговыми стимулами называются те, величина которых не вызывает адекватного ощущения и не формирует чувственного восприятия. Однако, по некоторым данным, подпороговые стимулы при достаточно длительном их действии (минуты и часы) могут вызывать «спонтанные реакции» типа беспричинных воспоминаний, импульсивных решений, внезапных озарений.

С порогом ощущения связаны так называемые пороги различения : дифференциальный порог интенсивности (силы) (ДПИ или ДПС) и дифференциальный порог качества или частоты (ДПЧ). Оба этих порога измеряются как при последовательном , так и при одновременном предъявлении стимулов. При последовательном предъявлении стимулов порог различения может быть установлен в том случае, если сравниваемые интенсивности и тональности звука различаются не менее чем на 10%. Пороги одновременного различения, как правило, устанавливаются при пороговом обнаружении полезного (тестирующего) звука на фоне помехи (шумовой, речевой, гетеромодальной). Метод определения порогов одновременного различения применяют для исследования помехоустойчивости звукового анализатора.

В психофизике слуха рассматриваются также пороги пространства , местоположения и времени . Взаимодействие ощущений пространства и времени дает интегральное чувство движения . Чувство движения основано на взаимодействии зрительного, вестибулярного и звукового анализаторов. Порог местоположения определяется пространственно-временной дискретностью возбуждаемых рецепторных элементов. Так, на базальной мембране звук в 1000 Гц отображается примерно в области ее средней части, а звук 1002 Гц сдвинут в сторону основного завитка настолько, что между участками этих частот находится одна невозбужденная клетка, для которой «не нашлось» соответствующей частоты. Следовательно, теоретически порог звукового местоположения идентичен порогу различения частоты и составляет 0,2% в частотном измерении. Этот механизм обеспечивает экстраполированный в пространство порог ототопики в горизонтальной плоскости в 2-3-5°, в вертикальной плоскости этот порог в несколько раз выше.

Психофизические законы восприятия звука формируют психофизиологические функции звукового анализатора. Под психофизиологическими функциями любого органа чувств понимают процесс возникновения ощущения, специфического для данной рецепторной системы при действии на нее адекватного раздражителя. В основе психофизиологических методов лежит регистрация субъективного ответа человека на тот или иной раздражитель.

Субъективные реакции органа слуха делятся на две большие группы — спонтанные и вызванные . Первые по своему качеству приближаются к ощущениям, вызванным реальным звуком, хотя и возникают «внутри» системы, чаще всего при утомлении звукового анализатора, интоксикациях, различных местных и общих заболеваниях. Вызванные ощущения обусловлены в первую очередь действием адекватного раздражителя в заданных физиологических пределах. Однако они могут быть спровоцированы внешними патогенными факторами (акустическая или механическая травма уха или слуховых центров), тогда эти ощущения по своей сути приближаются к спонтанным.

Звуки делятся на информационные и индифферентные . Нередко вторые служат помехой для первых, поэтому в слуховой системе существует, с одной стороны, механизм селекции полезной информации, с другой — механизм подавления помех. Вместе они обеспечивают одну из важнейших физиологических функций звукового анализатора — помехоустойчивость .

В клинических исследованиях используется лишь небольшая часть психофизиологических методов исследования слуховой функции, в основе которых лежат лишь три: а) восприятие интенсивности (силы) звука, отражающееся в субъективном ощущении громкости и в дифференцировке звуков по силе; б) восприятие частоты звука, отражающееся в субъективном ощущении тона и тембра звука, а также и в дифференцировке звуков по тональности; в) восприятие пространственной локализации источника звука, отражающееся в функции пространственного слуха (ототопика). Все указанные функции в естественных условиях обитания человека (и животных) взаимодействуют, изменяя и оптимизируя процесс восприятия звуковой информации.

Психофизиологические показатели функции слуха, как и любого другого органа чувств, основываются на одной из важнейших функций сложных биологических систем — адаптации .

Адаптация — это биологический механизм, при помощи которого организм или отдельные его системы приспосабливаются к энергетическому уровню действующих на них внешних или внутренних раздражителей для адекватного функционирования в процессе своей жизнедеятельности . Процесс адаптации органа слуха может реализовываться в двух направлениях: повышение чувствительности при слабых звуках или их отсутствии и понижение чувствительности при чрезмерно сильных звуках . Повышение чувствительности органа слуха в тишине называют физиологической адаптацией. Восстановление чувствительности после ее снижения, возникающего под влиянием длительно действующего шума, называют обратной адаптацией. Время, в течение которого чувствительность органа слуха возвращается к исходному, более высокому уровню, называют временем обратной адаптации (BOA).

Глубина адаптация органа слуха к звуковому воздействию зависит от интенсивности, частоты и времени действия звука, а также от времени тестирования адаптации и соотношения частот воздействующего и тестирующего звуков. Степень слуховой адаптации оценивают по величине потери слуха над порогом и по BOA.

Маскировка — психофизиологический феномен, основанный на взаимодействии тестирующего и маскирующего звуков . Сущность маскировки заключается в том, что при одновременном восприятии двух звуков разной частоты более интенсивный (более громкий) звук будет маскировать более слабый. В объяснении этого феномена конкурируют две теории. Одна из них отдает предпочтение нейрональному механизму слуховых центров, находя подтверждение в том, что при воздействии шума на одно ухо наблюдается повышение порога чувствительности на другое ухо. Другая точка зрения основана на особенностях биомеханических процессов, происходящих на базилярной мембране, а именно при моноауральной маскировке, когда тестирующий и маскирующий звуки подаются в одно ухо, более низкие звуки маскируют более высокие звуки. Этот феномен объясняют тем, что «бегущая волна», распространяющаяся по базилярной мембране от низких звуков к вершине улитки, поглощает аналогичные волны, образующиеся от более высоких частот в нижних участках базилярной мембраны, и лишает таким образом способности последнюю резонировать на высокие частоты. Вероятно, оба указанных механизма имеют место. Рассмотренные физиологические функции органа слуха лежат в основе всех существующих методов его исследования.

Пространственное восприятие звука

Пространственное восприятие звука (ототопика по В. И. Воячеку) является одной из психофизиологических функций органа слуха, благодаря которой животные и человек обладают способностью определять направление и пространственное положение источника звука. Основу этой функции составляет двуушный (бинауральный) слух. Лица с выключенным одним ухом не способны по звуку ориентироваться в пространстве и определять направление источника звука. В клинике ототопика имеет значение при дифференциальной диагностике периферических и центральных поражений органа слуха. При поражении полушарий головного мозга возникают различные нарушения ототопики. В горизонтальной плоскости функция ототопики осуществляется с большей точностью, чем в вертикальной плоскости, что подтверждает теорию о ведущей роли в этой функции бинаурального слуха.

Теории слуха

Вышеперечисленные психофизиологические свойства звукового анализатора в той или иной степени объяснимы рядом теорий слуха, разработанных в конце XIX — начале XX в.

Резонансная теория Гельмгольца объясняет возникновение тонального слуха явлением резонирования так называемых струн основной перепонки на различные частоты: на высокие звуки резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенные в нижнем завитке улитки, на средние частоты резонируют волокна, расположенные в среднем завитке улитки, и на низкие частоты — в верхнем завитке, где расположены наиболее длинные и расслабленные волокна.

Теория бегущей волны Бекеши основана на гидростатических процессах в улитке, обусловливающих при каждом колебании подножной пластинки стремени деформацию основной мембраны в виде волны, бегущей по направлению к вершине улитки. При низких частотах бегущая волна достигает участка основной мембраны, находящегося в верхушке улитки, где расположены длинные «струны», при высоких частотах волны вызывают изгиб основной мембраны в основном завитке, где расположены короткие «струны».

Теория П. П. Лазарева объясняет пространственное восприятие отдельных частот вдоль основной мембраны неодинаковой чувствительностью волосковых клеток спирального органа к разным частотам. Эта теория нашла свое подтверждение в трудах К. С. Равдоника и Д. И. Насонова, согласно которым живые клетки организма независимо от их принадлежности реагируют биохимическими изменениями на облучение звуком.

Теории о роли основной мембраны в пространственном различении звуковых частот нашли подтверждение в исследованиях с условными рефлексами в лаборатории И. П. Павлова. В этих исследованиях вырабатывался условный пищевой рефлекс на разные частоты, который исчезал после разрушения разных участков основной мембраны, ответственных за восприятие тех или иных звуков. В. Ф. Ундриц исследовал биотоки улитки, которые исчезали при разрушении различных участков основной мембраны.

Оториноларингология. В.И. Бабияк, М.И. Говорун, Я.А. Накатис, А.Н. Пащинин

Удовлетворительно объяснить феномен слуха оказалось необычайно сложной задачей. Человек, представивший теорию, объяснявшую бы восприятие высоты и громкости звука, почти наверняка гарантировал бы себе Нобелевскую премию.

Оригинальный текст (англ.)

Explaining hearing adequately has proven a singularly difficult task. One would almost ensure oneself a Nobel prize by presenting a theory explaining satisfactorily no more than the perception of pitch and loudness.

A. S. Reber, E. S. Reber

Слух - способность биологических организмов воспринимать звуки органами слуха ; специальная функция слухового аппарата , возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды . Одно из биологических дистантных ощущений , называемое также акустическим восприятием . Обеспечивается слуховой сенсорной системой .

Общие сведения

Человек способен слышать звук в пределах от 16 Гц до 20 кГц при передаче колебаний по воздуху, и до 220 кГц при передаче звука по костям черепа. Эти волны имеют важное биологическое значение, например, звуковые волны в диапазоне 300-4000 Гц соответствуют человеческому голосу. Звуки выше 20 000 Гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся; колебания ниже 60 Гц воспринимаются благодаря вибрационному чувству. Диапазон частот, которые способен слышать человек, называется слуховым или звуковым диапазоном ; более высокие частоты называются ультразвуком , а более низкие - инфразвуком .

Физиология слуха

В начале 2011 г. в совместной работе двух израильских институтов было показано, что в человеческом мозге выделены специализированные нейроны, позволяющие оценить высоту звука вплоть до 0,1 тона. Животные, кроме летучих мышей, таким приспособлением не обладают, и для разных видов точность ограничена от 1/2 до 1/3 октавы. [ ]

Теории физиологии слуха

На сегодняшний день нет единой достоверной теории, объясняющей все аспекты восприятия звука человеком. Вот некоторые из них:

• струнная теория Гельмгольца ;
• теория бегущей волны Бекеши ;
• микрофонная теория;
• электромеханическая теория.

Поскольку достоверная теория слуха не разработана, на практике используются психоакустические модели, основанные на данных исследований, проводимых на различных людях [ ] .

Слуховые следы, слияние слуховых ощущений

Опыт показывает, что ощущение, вызываемое коротким звуковым импульсом, длится ещё некоторое время после прекращения звучания. Поэтому два достаточно быстро следующих друг за другом звука дают одиночное слуховое ощущение, являющееся результатом их слияния. Как и при зрительном восприятии, когда отдельные изображения, сменяющие друг друга с частотой ≈ 16 кадров/сек и выше, сливаются в плавно текущее движение, синусоидальный чистый звук получается в результате слияния отдельных колебаний с частотой повторения равной нижнему порогу чувствительности слуха, то есть ≈ 16 Гц. Слияние слуховых ощущений имеет огромное значение для чёткости восприятия звуков и в вопросах консонанса и диссонанса , играющих огромную роль в музыке [ ] .

Проецирование наружу слуховых ощущений

Как бы ни возникали слуховые ощущения, мы относим их обыкновенно во внешний мир, и поэтому причину возбуждения нашего слуха мы всегда ищем в колебаниях, получаемых извне с того или другого расстояния. Эта черта в сфере слуха выражена гораздо слабее, нежели в сфере зрительных ощущений, отличающихся своей объективностью и строгой пространственной локализацией и, вероятно, приобретается также путём долгого опыта и контроля других чувств. При слуховых ощущениях способность к проецированию , объективированию и пространственной локализации не может достигнуть столь высоких степеней, как при зрительных ощущениях. Виной этому такие особенности строения слухового аппарата, как, например, недостаток мышечных механизмов, лишающий его возможности точных пространственных определений. Известно то огромное значение, какое имеет мышечное чувство во всех пространственных определениях.

Суждения о расстоянии и направлении звуков

Наши суждения о расстоянии, на котором издаются звуки, являются весьма неточными, в особенности если глаза человека закрыты и он не видит источника звуков и окружающие предметы, по которым можно судить об «акустике окружения» на основании жизненного опыта, либо акустика окружения нетипична: так, например, в акустической безэховой камере голос человека, находящегося всего в метре от слушающего, кажется последнему в разы и даже десятки раз более удалённым. Также знакомые звуки представляются нам тем более близкими, чем они громче, и наоборот. Опыт показывает, что мы менее ошибаемся в определении расстояния шумов, нежели музыкальных тонов. Способность суждения о направлении звуков у человека весьма ограничена: не имея подвижных и удобных для собирания звуков ушных раковин , он в случаях сомнений прибегает к движениям головы и ставит её в положение, при котором звуки различаются наилучшим образом, то есть звук локализируется человеком в том направлении, с которого он слышится сильнее и «яснее».

Известно три механизма, при помощи которых можно различить направление звука:

• Разница в средней амплитуде (исторически первый обнаруженный принцип): для частот выше 1 кГц, то есть таких, что длина звуковой волны меньше, чем размер головы слушающего, звук, достигающий ближнего уха, имеет бо́льшую интенсивность.
• Разница в фазе: ветвистые нейроны способны различать фазовый сдвиг до 10-15 градусов между приходом звуковых волн в правое и левое ухо для частот в примерном диапазоне от 1 до 4 кГц (что соответствует точности в определении времени прихода в 10 мкс).
• Разница в спектре: складки ушной раковины , голова и даже плечи вносят в воспринимаемый звук небольшие частотные искажения, по-разному поглощая различные гармоники, что интерпретируется мозгом как дополнительная информация о горизонтальной и вертикальной локализации звука.

Возможность мозга воспринимать описанные различия в звуке, слышимым правым и левым ухом, привело к созданию технологии бинауральной записи .

Описанные механизмы не работают в воде: определение направления по разности громкостей и спектра невозможно, так как звук из воды проходит практически без потерь напрямую в голову, и значит в оба уха, из-за чего громкость и спектр звука в обоих ушах при любом расположении источника звука с высокой точностью одинаковы; определение направления источника звука по фазовому сдвигу невозможно, так как из-за гораздо более высокой в воде скорости звука длина волны возрастает в несколько раз, а значит, фазовый сдвиг многократно уменьшается.

Из описания приведённых механизмов понятна и причина невозможности определения расположения источников низкочастотного звука.

Исследование слуха

Слух проверяют с помощью специального устройства или компьютерной программы под названием «аудиометр ».

Возможно определение ведущего уха с помощью специальных тестов. Например, в наушники подаются разные аудиосигналы (слова), а человек их фиксирует на бумаге. С какого уха больше правильно распознанных слов, то и ведущее [ ] .

Определяют и частотные характеристики слуха, что важно при постановке речи у слабослышащих детей.

Норма

Восприятие частотного диапазона 16 Гц − 20 кГц с возрастом изменяется - высокие частоты перестают восприниматься. Уменьшение диапазона слышимых частот связано с изменениями во внутреннем ухе (улитке) и развитием с возрастом нейросенсорной тугоухости .

Порог слышимости

Порог слышимости - минимальное звуковое давление, при котором звук данной частоты воспринимается ухом человека. Величину порога слышимости выражают в децибелах . За нулевой уровень принято звуковое давление 2⋅10 −5 Па на частоте 1 кГц. Порог слышимости у конкретного человека зависит от индивидуальных свойств, возраста, физиологического состояния.

Порог болевого ощущения

Порог болевого ощущения слуховой - величина звукового давления, при котором в слуховом органе возникают боли (что связано, в частности, с достижением предела растяжимости барабанной перепонки). Превышение данного порога приводит к акустической травме. Болевое ощущение определяет границу динамического диапазона слышимости человека, который в среднем составляет 140 дБ для тонального сигнала и 120 дБ для шумов со сплошным спектром.

Причины ухудшения слуха

Учеными было установлено, что громкие звуки повреждают слух. Например, музыка на концертах или шум станков на производстве. Такое нарушение выражается в том, что человек в шумной обстановке часто ощущает гул в ушах и не различает речь. Изучением этого феномена занимается Чарльз Либерман из Гарварда. Данное явление называют «скрытой потерей слуха».

Звук попадает в уши, усиливается и преобразуется в электрические сигналы посредством волосковых клеток . Потеря этих клеток вызывает ухудшение слуха. Она может быть связана с громким шумом, приемом определённых медикаментов или с возрастом. Данное изменение выявляет стандартный тест, аудиограмма. Однако, Либерман отмечает, что есть и иные причины потери слуха, не связанные с уничтожением волосковых клеток , так как многие люди с хорошими показателями аудиограммы жалуются на ухудшение слуха. Проведенные исследования показали, что потеря синапсов (связей между волосковыми клетками) более, чем на половину является той самой причиной ухудшения слуха, которая не отображается на аудиограмме. На данный момент ещё не изобретено такого лекарства, которое могло бы избавить от данной проблемы, поэтому ученые советуют избегать мест с повышенным уровнем шума.

Патология

См. также

Тема 15. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ.

Слуховая система - одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства общения. Ее функция состоит в формировании слуховых ощущений человека в ответ на действие акустических (звуковых) сигналов, которые представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Человек слышит звуки, которые находятся в диапазоне от 20 до 20 000 Гц. Известно, что многие животные обладают значительно более широким диапазоном слышимых звуков. Например, дельфины «слышат» звуки частотой до 170 000 Гц. Но слуховая система человека предназначена преимущественно для того, чтобы слышать речь другого человека, и в этом отношении ее совершенство нельзя даже близко сравнивать со слуховыми системами других млекопитающих.

Слуховой анализатор человека состоит из

1) периферического отдела (наружного, среднего и внутреннего уха);

2) слухового нерва;

3) центральных отделов (кохлеарные ядра и ядра верхней оливы, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры головного мозга).

В наружном, среднем и внутреннем ухе происходят необходимые для слухового восприятия подготовительные процессы, смысл которых состоит в оптимизации параметров передаваемых звуковых колебаний при одновременном сохранении характера сигналов. Во внутреннем ухе происходит преобразование энергии звуковых волн в рецепторные потенциалы волосковых клеток .

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Рельеф ушной раковины играет значительную роль в восприятии звуков. Если, например, этот рельеф уничтожить, залив воском, человек заметно хуже определяет направление источника звука. Наружный слуховой проход человека в среднем имеет длину около 9 см. Есть данные, что трубка такой длины и схожего диаметра имеет резонанс на частоте около 1 кГц, другими словами, звуки этой частоты немного усиливаются. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, которая имеет вид конуса с вершиной, обращенной в барабанную полость.

Рис. Слуховая сенсорная система

Среднее ухо заполнено воздухом. В нем находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко , которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также евстахиева труба , соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В его отсутствие из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

В среднем ухе имеются также две маленькие мышцы - одна прикреплена к ручке молоточка, а другая - к стремечку. Сокращение этих мышц предотвращает слишком большие колебания косточек, вызванных громкими звуками. Это так называемый акустический рефлекс . Основной функцией акустического рефлекса является защита улитки от повреждающей стимуляции .

Внутреннее ухо . В пирамиде височной кости имеется сложной формы полость (костный лабиринт) , составными частями которой являются преддверие, улитка и полукружные каналы. Она включает два рецепторных аппарата: вестибулярный и слуховой. Слуховой частью лабиринта является улитка , которая представляет собой спираль из двух с половиной завитков, закрученных вокруг полого костного веретена. Внутри костного лабиринта как в футляре размещен перепончатый лабиринт, по форме соответствующий костному. Вестибулярный аппарат будет рассмотрен в следующей теме.

Опишем слуховой орган. Костный канал улитки разделен двумя мембранами - основной, или базилярной , и рейснеровой или вестибулярной - на три отдельных канала, или лестницы: барабанную, вестибулярную и среднюю (перепончатый улитковый канал) . Каналы внутреннего уха заполнены жидкостями, ионный состав которых в каждом канале специфичен. Средняя лестница заполнена эндолимфой с высоким содержанием ионов калия . Две другие лестницы заполнены перилимфой, состав которой не отличается от тканевой жидкости . Вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются через небольшое отверстие - геликотрему, средняя лестница заканчивается слепо.

На базилярной мембране расположен кортиев орган , состоящий из нескольких рядов волосковых рецепторных клеток, поддерживаемых опорным эпителием. Около 3500 волосковых клеток образуют внутренний ряд (внутренние волосковые клетки ), а приблизительно 12-20 тысяч наружных волосковых клеток образуют три, а в области верхушки улитки пять продольных рядов. На обращенной внутрь средней лестницы поверхности волосковых клеток имеются покрытые плазматической мембраной чувствительные волоски - стереоцилии. Волоски соединены с цитоскелетом, их механическая деформация ведет к открытию ионных каналов мембраны и возникновению рецепторного потенциала волосковых клеток. Над кортиевым органом имеется желеобразная покровная (текториальная) мембрана , образованная гликопротеином и коллагеновыми волокнами и прикрепленная к внутренней стенке лабиринта. Верхушки стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в вещество покровной пластинки.

Средняя лестница, заполненная эндолимфой, заряжена положительно (до +80 мВ) относительно двух других лестниц. Если учесть, что потенциал покоя отдельных волосковых клеток около - 80 мВ, то в целом разность потенциала (эндокохлеарный потенциал ) на участке средняя лестница - кортиев орган может составить около 160 мВ. Эндокохлеарный потенциал играет важную роль в возбуждении волосковых клеток. Предполагают, что волосковые клетки поляризованы этим потенциалом до критического уровня. В этих условиях минимальные механические воздействия могут вызвать возбуждение рецептора.

Нейрофизиологические процессы в кортиевом органе. Звуковая волна действует на барабанную перепонку, и далее через систему косточек звуковое давление передается на овальное окно и воздействует на перилимфу вестибулярной лестницы. Поскольку жидкость несжимаема, перемещение перилимфы может передаваться через геликотрему в барабанную лестницу, а оттуда через круглое окно - обратно в полость среднего уха. Перилимфа может перемещаться и более коротким путем: рейснерова мембрана изгибается, и через среднюю лестницу давление передается на основную мембрану, затем в барабанную лестницу и через круглое окно в полость среднего уха. Именно в последнем случае раздражаются слуховые рецепторы. Колебания основной мембраны приводят к смещению волосковых клеток относительно покровной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению медиатора глутамата . Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного окончания слухового нерва, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Венгерский ученый Г. Бекеши (1951) предложил «теорию бегущей волны», позволяющую понять, как звуковая волна определенной частоты возбуждает волосковые клетки, находящиеся в определенном месте основной мембраны. Эта теория получила всеобщее признание. Основная мембрана расширяется от основания улитки к ее вершине примерно в 10 раз (у человека от 0,04 до 0,5 мм). Предполагается, что основная мембрана закреплена только по одному краю, остальная ее часть свободно скользит, что соответствует морфологическим данным. Теория Бекеши объясняет механизм анализа звуковой волны следующим образом: высокочастотные колебания проходят по мембране лишь короткое расстояние, а длинные волны распространяются далеко. Тогда начальная часть основной мембраны служит высокочастотным фильтром, а длинные волны проходят весь путь до геликотремы. Максимальные перемещения для разных частот происходят в разных точках основной мембраны: чем ниже тон, тем ближе его максимум к верхушке улитки. Таким образом, высота звука кодируется местом на основной мембране. Такая структурно-функциональная организация рецепторной поверхности основной мембраны. определяется как тонотопическая.

Рис. Тонотопическая схема улитки

Физиология путей и центров слуховой системы. Нейроны 1-го порядка (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, который расположен параллельно кортиеву органу и повторяет завитки улитки. Один отросток биполярного нейрона образует синапс на слуховом рецепторе, а другой направляется к головному мозгу, образуя слуховой нерв. Волокна слухового нерва выходят из внутреннего слухового прохода и достигают головного мозга в области так называемого мостомозжечкового угла или латерального угла ромбовидной ямки (это анатомическая граница между продолговатым мозгом и мостом).

Нейроны 2-го порядка образуют в продолговатом мозге комплекс слуховых ядер (вентральное и дорсальное ). В каждом из них имеется тонотопическая организация. Таким образом, частотная проекция кортиева органа в целом упорядоченно повторяется в слуховых ядрах. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются в лежащие выше структуры слухового анализатора как ипси-, так и контралатерально.

Следующий уровень слуховой системы находится на уровне моста и представлен ядрами верхней оливы (медиальным и латеральным) и ядром трапециевидного тела. На этом уровне уже осуществляется бинауральный (от обоих ушей) анализ звуковых сигналов. Проекции слуховых путей на указанные ядра моста организованы также тонотопически. Большинство нейронов ядер верхней оливы возбуждаются бинаурально . Благодаря бинауральному слуху сенсорная система человека определяет источники звука, находящиеся в стороне от средней линии, поскольку звуковые волны раньше действуют на ближнее к этому источнику ухо. Обнаружены две категории бинауральных нейронов. Одни возбуждаются звуковыми сигналами от обоих ушей (ВВ-тип), другие возбуждаются от одного уха, но тормозятся от другого (ВТ-тип). Существование таких нейронов обеспечивает сравнительный анализ звуковых сигналов, возникающих с левой или правой от человека стороны, что необходимо для его пространственной ориентации. Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную интенсивность сигналов.

Ядро трапециевидного тела получает преимущественно контралатеральную проекцию от комплекса слуховых ядер, и в соответствии с этим нейроны реагируют преимущественно на звуковую стимуляцию контралатерального уха. В этом ядре также обнаруживается тонотопия.

Аксоны клеток слуховых ядер моста идут в составе латеральной петли. Основная часть его волокон (в основном от оливы) переключается в нижнем двухолмии, другая часть идет в таламус и заканчивается на нейронах внутреннего (медиального) коленчатого тела, а также в верхнем двухолмии.

Нижнее двухолмие , расположенное на дорсальной поверхности среднего мозга, является важнейшим центром анализа звуковых сигналов. На этом уровне, по-видимому, заканчивается анализ звуковых сигналов, необходимых для ориентировочных реакций на звук. Аксоны клеток заднего холма направляются в составе его ручки к медиальному коленчатому телу. Однако часть аксонов идет к противоположному холму, образуя интеркаликулярную комиссуру.

Медиальное коленчатое тело , относящееся к таламусу, является последним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Его нейроны расположены тонотопически и образуют проекцию в слуховую кору. Некоторые нейроны медиального коленчатого тела активируются в ответ на возникновение либо на окончание сигнала, другие реагируют только на частотные или амплитудные его модуляции. Во внутреннем коленчатом теле имеются нейроны, способные постепенно увеличивать активность при неоднократном повторении одного и того же сигнала.

Слуховая кора представляет высший центр слуховой системы и располагается в височной доле. У человека в ее состав входят поля 41, 42 и частично 43. В каждой из зон имеет место тонотопия, т. е полное представительство рецепторного аппарата кортиева органа. Пространственное представительство частот, в слуховых зонах сочетается с колончатой организацией слуховой коры, особенно выраженной в первичной слуховой коре (поле 41). В первичной слуховой коре кортикальные колонки расположены тонотопически для раздельной переработки информации о звуках различной частоты слухового диапазона. Они также содержат нейроны, которые избирательно реагируют на звуки различной продолжительности, на повторяющиеся звуки, на шумы с широким частотным диапазоном и т. п. В слуховой коре происходит объединение информации о высоте тона и его интенсивности, о временных интервалах между отдельными звуками.

Вслед за этапом регистрации и объединения элементарных признаков звукового раздражителя, который осуществляют простые нейроны , в переработку информации включаются комплексные нейроны , избирательно реагирующие только на узкий диапазон частотных или амплитудных модуляций звука. Подобная специализация нейронов позволяет слуховой системе создавать целостные слуховые образы, с характерными только для них сочетаниями элементарных компонентов слухового раздражителя. Такие сочетания могут быть зафиксированы энграммами памяти, что в дальнейшем позволяет сравнивать новые акустические стимулы с прежними. Некоторые комплексные нейроны слуховой коры возбуждаются сильнее всего в ответ на действие звуков человеческой речи.

Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой системы . Как было описано выше, все уровни слуховой системы млекопитающих имеют тонотопический принцип организации. Другая важная характеристика нейронов слуховой системы - способность избирательно реагировать на определенную высоту звука.

У всех животных имеется соответствие между частотным диапазоном издаваемых звуков и аудиограммой, которая характеризует слышимые звуки. Частотную избирательность нейронов слуховой системы описывают частотно-пороговой кривой (ЧПК), отражающей зависимость порога реакции нейрона от частоты тонального стимула. Частота, при которой порог возбуждения данного нейрона минимальный, называется характеристической частотой. ЧПК волокон слухового нерва имеет V-образную форму с одним минимумом, который соответствует характеристической частоте данного нейрона. ЧПК слухового нерва имеет заметно более острую настройку по сравнению с амплитудно-частотными кривыми основной мембран). Предполагают, что в обострении частотно-пороговой кривой участвуют эфферентные влияния уже на уровне слуховых рецепторов (волосковые рецепторы являются вторично-чувствующими и получают эфферентные волокна).

Кодирование интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Поэтому считают, что плотность потока импульсации является нейрофизиологическим коррелятом громкости. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

В центральных отделах слуховой системы обнаружены нейроны, обладающие определенной избирательностью к интенсивности звука, т.е. реагирующие на довольно узкий диапазон интенсивности звука. Нейроны с такой реакцией впервые появляются на уровне слуховых ядер. На более высоких уровнях слуховой системы их количество возрастает. Диапазон выделяемых ими интенсивностей суживается, достигая минимальных значений у нейронов коры. Предполагают, что такая специализация нейронов отражает последовательный анализ интенсивности звука в слуховой системе.

Субъективно воспринимаемая громкость звучания зависит не только от уровня звукового давления, но и от частоты звукового стимула. Чувствительность слуховой системы максимальна для раздражителей с частотами от 500 до 4000 Гц, при других частотах она снижается.

Бинауральный слух . Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве . Это свойство основано на наличии бинаурального слуха , или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.